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【地球演义】第一百五十二回 锦鳞记1:鱼龙潜跃水成文

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题句出自唐 张若虚,《春江花月夜》


  正文开始前,先看看这组汉字:

鲨鲛鲼鳐魟

  常用作软骨鱼的名字。


  然后再看看这些:

鲴鳣鲠鳁鲡鳉鲯鲹鲺鲅鲌鲮鲙鲷鲣鲻鳌鳑鳙鲥鳅鳡鲇鲆鲔鲢鲂鲏?鲐鳇鳗鳊鳕鲶鲫鲈鲤鳚鲽鳝鲉鳢鲃鲀鲳鲟鲩鲚鳎鲒鲑鲱鳆鳟?鲕鲬鲖鲦鳘鲿鳛鳤鲋鲭鲘鳜鱽鳈鲄?鳒鱾鲪鳀鳓鲰

  这是用来命名硬骨鱼的,呵呵。


  终于写到硬骨鱼纲了,但总感到难以下笔。这是一个太过庞大,又太过重要的类群。  现代硬骨鱼的种类超过2万种,占到全部脊椎动物的一半以上,遍布江河湖海;其中有许多和人类生活关系密切的经济种类。更重要的是,硬骨鱼的一支——肉鳍鱼类在泥盆纪末登上陆地,成为所有四足动物的祖先。这个里程碑式的事件彻底改变了演化的进程,重塑了地球的面貌。

汉字“鱼”的不同版本,从简单的象形笔划中可以看出明显的硬骨鱼特征:鳃盖,偶鳍,正尾,骨鳞等等。由于和生活联系紧密,先民们准确地记住了它们的样子。图片来源自网络。


  硬骨鱼类的出现时间大概是在晚志留世到早泥盆世之间。早期的硬骨鱼类很快分化成辐鳍鱼亚纲(Actinopterygii)和肉鳍鱼亚纲(Sarcopterygii)两大分支。在盾皮鱼类消失后,硬骨鱼类和软骨鱼类,辐鳍鱼类和肉鳍鱼类之间展开了长达数亿年的激烈竞争,此消彼长,几度沉浮。

硬骨鱼类演化谱系。辐鳍鱼类(左侧分支)是鱼类演化的主干,几乎包括了所有我们熟悉的种类。根据演化程度,又可以分为软骨硬鳞类(Chondrostei),全骨鱼类(Holostei)和真骨鱼类(Teleostei)。肉鳍鱼类(右侧分支)在古生代繁盛,并在泥盆纪演化出原始的两栖动物;但从中生代步入衰微,只有矛尾鱼(空棘鱼类,Coelacanthimorpha)和6种肺鱼(肺鱼形类,Dipnomorpha)残存到现代.。包括人类在内的所有陆生脊椎动物起源于已经灭绝的四足形类(Tetrapodomorpha)。图片来源自网络。


辐鳍鱼类的偶鳍由辐射状鳍条支撑,鳍条基部直接与肩带和腰带相连。图片来源自网络。

肉鳍鱼类的偶鳍基部有肉质的柄,内有中轴骨和发达的肌肉。上图是矛尾鱼(Latimeria chalumnae)标本。图片来源自网络。

肉鳍鱼类(左)和辐鳍鱼类(右)胸鳍骨骼结构对比。肉鳍鱼类鳍基中的细小骨片是陆生脊椎动物四肢肢骨的雏形。图片来源自网络。


  虽然被冠以“硬骨”之名,但在出现伊始,它们和其他鱼形近亲一样,也是一身松脆弹滑的软骨,之后肉鳍鱼类和辐鳍鱼类分别独立实现了骨骼的硬化。从现有的化石资料来看,肉鳍鱼类先行一步,在泥盆纪演化出硬骨质的颅脑,脊椎和肢带。辐鳍鱼类的进程则要晚得多,在演化前期占优势的类群是软骨硬鳞类,包括已经灭绝的古鳕目(Palaeonisciformes),以及现存的多鳍鱼目(Polypteriformes)和鲟形目(Acipenseriformes),内骨骼大部分由软骨组成;直到古生代末期才出现高度硬骨化的类群(新鳍鱼类,Neopterygii)。

早期辐鳍鱼类化石。除单独标明外,标尺长度10厘米。A:Ligulalepis颅腔,早泥盆世; B:安氏鱼Andreolepis下颌碎片,晚志留世;C:Dialipina,早泥盆世;D: 鳕鳞鱼Cheirolepis, 中泥盆世;E:Moythomasia,晚泥盆世;F:比耶鱼Birgeria,中三叠世;G:中华龙鱼,Sinosaurichthys,中三叠世;H:Acentrophorus晚二叠世;I:Brachydegma,早二叠世; J:Watsonulus,早三叠世;K:Prohalecites,晚三叠世;L:Sangiorgioichthys,中三叠世。图片来源自[1]。


几种现存和灭绝的软骨硬鳞鱼结构图。自上至下:多鳍鱼属(多鳍鱼目,现代);Mimipiscis属(未定目,晚泥盆世);比耶鱼属(古鳕目,早三叠世);软骨硬鳞鱼属(鲟形目,侏罗纪);北票鲟属(鲟形目,侏罗纪)。它们代表着辐鳍鱼中最原始的类群。图片来源自[2]。


  肉鳍鱼类留待以后的回目详细讲述,本回简要介绍一下早期的辐鳍鱼类。古鳕目是古生代最繁盛的辐鳍鱼类,它们体型不大,具有发达的头部感官和运动系统,游荡在淡水和海洋的中上层。在泥盆纪到二叠纪间,辐鳍鱼类和棘鱼类似,都处于食物链的中下层,被盾皮鱼类,软骨鱼类和肉鳍鱼类压制。

辐鳍鱼类的演化始于泥盆纪中后期,二叠纪末大灭绝之后快速发展,种类,体型和多样性都大大超过古生代。图片来源自[1]。


  化石的缺失和零散也同样困扰着早期辐鳍鱼类的研究工作。不过,在世界各地的特异埋藏化石群发现了一些保存比较完整的古鳕类化石,为梳理辐鳍鱼类的起源和演化提供了宝贵的资料。

泥盆纪辐鳍鱼类的演化谱系(弥曼鱼,鳕鳞鱼,MimipiscisRayneriusMoythomasia都是古鳕目中的属),以及从它们的化石片段上提取的特征。图片来源自[3]

把上面的碎片特征拼凑在一起,就成了这张图上的动物形象,这条理论上的小鱼可以帮助我们想象辐鳍鱼类祖先的样子,也可以用来复原其他史前鱼类。图片来源自[1]。

晚泥盆世古鳕类Gogosardina coatesi化石和复原图,如此完整的化石非常罕见,但身体后部仍有缺失(尤其是背鳍,腹鳍和臀鳍),复原图明显移植了其他古鳕类的结构。图片来源自[4]。

Gogosardina coatesi体表覆盖着细密的骨鳞,根据位置不同,鳞片也具有不同的结构和纹理,也许可以在游动时减少阻力。对这些不到10厘米长的小鱼来说,泥盆纪的水下怪兽横行,危机四伏,只有靠速度和灵活性求得一线生机。图片来源自[4]。

Gogosardina coatesi头部复原图。凭借巨大的眼睛,鼻孔和振动感受器可以快速发现食物和天敌。尖锐的牙齿表明它们是小型掠食者,“小鱼吃虾米”,主要捕食各种浮游动物。图片来源自[4]。


  早期硬骨鱼类的外表看上去平平无奇,然而在它们的身体内部,却孕育出一个革命性的创新构造——鱼鳔。这个柔弱轻薄的器官并没有在化石上留下任何痕迹,但可以推断它应该出现在硬骨鱼类与软骨鱼类分道扬镳之后,辐鳍鱼类和肉鳍鱼类各立门户之前。鱼鳔最早只是消化道的一根盲支,通过管道连接到喉部,硬骨鱼可以吞咽进空气储存其中。通过吞吐鳔内的气体,可以改变鱼体密度,在水中自由上浮或下沉,而不必费力游动,从而节省了能量。这个气囊日后成为硬骨鱼类成功的关键。更重要的是,肉鳍鱼类的鱼鳔开始承担新的功能:交换气体,辅助呼吸。原始的肺开始成型,脊椎动物即将迈向更加广阔的天地。

根据鱼鳔的结构不同,可以分为喉鳔(a,与消化道联通,鳔内气体来自吞咽的空气)和闭鳔(b,不与消化道联通,鳔内气体来自血液中溶解的气体)。高等辐鳍鱼类多为闭鳔。图片来源自网络。


地球名片

生物分类:动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-硬骨鱼纲

存在时间:晚志留世 至 现代

现存种类:约25000种

化石种类:不明

生活环境:海洋,淡水

代表特征:硬骨,鳃盖骨,正尾型,圆鳞,栉鳞或硬鳞,多具鳔,体外受精

代表类群:辐鳍鱼亚纲;肉鳍鱼亚纲


参考文献:

[1] MATT FRIEDMAN, THE EARLY EVOLUTION OF RAY-FINNED FISHES. Palaeontology, Vol. 58, Part 2, 2015, pp. 213–228

[2] William E. Bemis, Eric K. Findeis, Lance Grande, An overview of Acipenseriformes. Environmental Biology of Fishes 48: 25–71, 1997

[3] Lu et al., The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes. Current Biology (2016), #/10.1016/j.cub.2016.04.045

[4] Choo, B., Long, J.A. and Trinajstic, K. 2009. A new genus and species of basal actinopterygian fish from the Upper Devonian Gogo Formation of Western Australia. Acta Zoologica (Stockholm), 90, (Suppl. 1): 194–210

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发表评论 16

评论 (13) 只看楼主

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  • 1楼
    2017-09-30 08:36 一半冰山 只看Ta

    这些鱼的结构和现在的鱼很接近了

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  • 2楼
    2017-09-30 08:42 石头_50584 只看Ta

    鱼鳔是如何实现进气的,这个是很小就想的问题,水中哪来的气体给鱼吸进去呢

    来自果壳网移动版
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  • 3楼
    2017-09-30 08:59 少爷jim 只看Ta
    引用@石头_50584 的话:鱼鳔是如何实现进气的,这个是很小就想的问题,水中哪来的气体给鱼吸进去呢

    鳔内气体来自血液中溶解的气体

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  • 4楼
    2017-09-30 09:15 石头_50584 只看Ta

    短时间鱼血液里的气体进入鱼鳔,改变了体积,所以鱼上浮?水里氧含量是千分之五吧,鱼的血液里含量不知道是多少…感觉不能信服,总觉得鱼和潜水艇原理不太一样,有没有文章给推荐拜读一下?

    来自果壳网移动版
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  • 5楼
    2017-09-30 09:54 龙静颜 只看Ta
    引用@石头_50584 的话:短时间鱼血液里的气体进入鱼鳔,改变了体积,所以鱼上浮?水里氧含量是千分之五吧,鱼的血液里含量不知道是多少…感觉不能信服,总觉得鱼和潜水艇原理不太一样,有没有文章给推荐拜读一下?

    可以释放二氧化碳嘛

    来自果壳网移动版
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  • 6楼
    2017-09-30 09:56 鸦巢 只看Ta
    引用@石头_50584 的话:短时间鱼血液里的气体进入鱼鳔,改变了体积,所以鱼上浮?水里氧含量是千分之五吧,鱼的血液里含量不知道是多少…感觉不能信服,总觉得鱼和潜水艇原理不太一样,有没有文章给推荐拜读一下?

    完全不需要剧烈的体积变化。通常情况下鱼鳔的体积只要能维持在让鱼整体密度与水差不多就可以了,在这个情况下只需要有一丁点的体积变化,外加体位变化和鳍发力,就已经足够在短时间内改变深度——你想想人类无器具憋气潜水的时候还不是一样就靠四肢动作改变深度

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  • 7楼
    2017-09-30 11:36 改昵称是个技术活 只看Ta
    引用@鸦巢 的话:完全不需要剧烈的体积变化。通常情况下鱼鳔的体积只要能维持在让鱼整体密度与水差不多就可以了,在这个情况下只需要有一丁点的体积变化,外加体位变化和鳍发力,就已经足够在短时间内改变深度——你想想人类无器具憋...

    血液中的溶气, 是怎么富集到鱼鳔的?

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  • 9楼
    2017-09-30 14:34 htatgk 只看Ta

    终于知道肺是怎么来的了,如果辐鳍鱼也是喉鳔结构的话,应该也能演化出肺和相应的陆生动物吧

    来自果壳网移动版
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  • 10楼
    2017-09-30 16:26 南岸少年 只看Ta
    引用@htatgk 的话:终于知道肺是怎么来的了,如果辐鳍鱼也是喉鳔结构的话,应该也能演化出肺和相应的陆生动物吧

    参考弹涂鱼,虽然水陆两栖,但和四足动物的关系不及肺鱼和腔棘鱼近。

    来自果壳网移动版
    [0] |
  • 11楼
    2017-09-30 17:49 鸦巢 只看Ta
    引用@改昵称是个技术活 的话:血液中的溶气, 是怎么富集到鱼鳔的?

    你一说倒是有点兴趣了,虽然不是业内人士,但还是随手去翻了翻国内的论文。部分文献表示是有一类上皮细胞通过乳酸处理释放出血液中的气体——气体来源有解释了,但效率低下——不过又想了想,反正只要维持差不多大小就行了,管他气体转换效率快慢

    但是,也有论文提出了另外的观点。比如有认为鱼鳔用于改变脊椎与肋骨在侧面受冲击时的力学结构的(缓冲装置,这说法貌似还有点意思);也有认为鱼鳔仅仅用于维持在水中的鱼体重心的(但问题是其他一些没有鳔的鱼照样挺稳定,既然如此为毛要进化出封闭型鱼鳔);还有论文认为鱼一电死就浮起,但瞬间死亡的鱼没有时间吸气/释放足够气体来改变鱼鳔大小,因而认为鱼鳔和沉浮无关(但是,也可以认为鱼活着的时候靠肌肉收缩鱼鳔,死了就直接就变大上浮啊,这个说法一样奇怪。毕竟现在似乎没人干过在水里直接X光扫描活鱼比对鱼鳔大小的事情)


    国外的论文不好翻,毕竟网络环境特殊,翻墙我就死了

    [2] |
  • 12楼
    2017-09-30 21:30 石头_50584 只看Ta
    引用@鸦巢 的话:一说倒是有点兴趣了,虽然不是业内人士,但还是随手去翻了翻国内的论文。部分文献表示是有一类上皮细胞通过乳酸处理释放出血液中的气体——气体来源有解释了,但效率低下——不过又想了想,反正只要维持差不多大小...

    我也认为鱼鳔进气是个缓慢的过程,主要应该是靠肌肉来改变鱼鳔的大小来控制沉浮,只是提供一个悬浮的机制,上下沉浮还是需要鱼鳍来完成

    来自果壳网移动版
    [0] |
  • 15楼
    2017-09-30 10:45 ver5e4545 只看Ta

    分享一个男的看了就有性欲的网: #/325q

    [0] |

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